Vogel van de maand: mei/juni/juli 2017
door: Hannie Nilsen

Koekoek (Cuculus canorus)  Deel 2

koekoek 2Koekoek - vrouwBroedparasitisme
Eén van de meest opvallende eigenschappen van de koekoek is ongetwijfeld het feit dat ze niet zelf hun eieren uitbroeden. Al ruim 2300 jaar geleden verwonderde Aristoteles zich over dit gedrag. En in de loop der eeuwen zijn er allerlei theorieën over dit fenomeen ontwikkeld. Zo dacht men lange tijd dat de vogel een gebrek had aan ouderinstinct of anatomisch niet tot broeden in staat zou zijn.

Een grote maag en laag gelegen krop zouden dit beletten.
Toen dit achterhaald was (andere vogels met een zelfde anatomische bouw zoals de gierzwaluw broeden immers ook hun eigen eieren uit), was de volgende veronderstelling dat de koekoek eigenlijk gewoon te kort in het land is om een ei uit te broeden en het jong groot te brengen.

Bij deze theorieën gaat men er steeds vanuit dat broedparasitisme iets negatiefs is, een oplossing voor een probleem. Maar is dat wel zo?
Darwin meende als eerste dat het een evolutionaire ontwikkeling is die juist voordelen oplevert. Door de broedzorg 'uit te besteden’ kan het vrouwtje veel meer eieren leggen (8-20 eitjes tegen normaal maximaal 2 legsels van 3 eieren). Vervolgens wordt ieder jong als eenling, dus zonder concurrentie van hongerige nestgenoten, groot gebracht. Bovendien gaat er geen tijd verloren met nestbouw en kan de adulte vogel op tijd weer terug naar zijn overwinteringsgebied.

Louter voordelen dus. Maar waarom zijn er dan niet veel meer vogels parasitair? Er zijn ongeveer 10.000 vogelsoorten, 102 soorten (1%) daarvan zijn parasitair waarvan ruim de helft (59 soorten) koekoek. Dat betekent dat er dus ook onder de 141 verwante koekoekfamilies maar liefst 82 soorten (58%) zijn die wel ouderzorg kennen.
Dat niet meer vogels parasitair gedrag vertonen wordt waarschijnlijk bepaald door evolutie. Parasitair gedrag ontwikkelt zich gaandeweg maar dit is ook het geval bij de herkenning van dit gedrag. Vogels die er niet intrappen, geven dit instinct door aan hun jong. Vogels die er wel intuinen hebben die broedperiode geen jongen om deze ‘goedgelovigheid’ aan door te geven. Want die zijn door het koekoeksjong immers uit het nest verwijderd. Daardoor zullen er altijd meer vogels zijn die de truc doorzien waardoor de mogelijkheden voor parasitisme beperkt blijven.

Ook over het ‘hoe’ zijn in de loop der eeuwen allerlei theorieën bedacht. Vrouwtje koekoek zou eerst een ei leggen, het in de mond nemen en het dan in een ander nest deponeren. Anderen dachten dat ze haar ei zelfs uitbraakte. Deze verwarring is waarschijnlijk ontstaan doordat het ei van de waardvogel met de bek verwijderd wordt en vervolgens vaak wordt opgegeten. Inmiddels weten we dat de zogenoemde snavelaars en brakers beiden ongelijk hadden.
Als het koekoeksvrouwtje een geschikt nest heeft gevonden, legt ze binnen enkele seconden een ei meteen in het nest. Hierbij wordt ze geholpen door het feit dat ze de eileider vanuit de cloaca kan verlengen waardoor het ei zelfs in de kleine opening van een nestje van bijvoorbeeld een winterkoning kan worden gelegd.
Het meest bijzondere van het hele proces is misschien wel de snelheid waarmee het gebeurt. Normaal kost het 20-60 minuten om een ei te leggen. Bij de koekoek is dit gemiddeld slechts 13 seconden, en er zijn zelfs waarnemingen waarbij ze maar 4 seconden nodig had. Door het zeer snelle verloop is er minder kans op ontdekking met een aanval of verwijdering van het ei als gevolg
Koekoek 1
Een minstens even belangrijke vraag is natuurlijk hoe het mogelijk is dat de waardvogel het vreemde ei accepteert. Neem de kleine karekiet die aan de hand van de sterren op en neer navigeert naar zijn overwinteringsgebied in Afrika, vervolgens exact terug vliegt naar zijn oude territorium en daar van gevlochten rietstengels en spinrag een ingenieus nestje in het riet bouwt, precies groot genoeg om 4 kleine karekietjes warmte te bieden en tegelijkertijd diep genoeg om bescherming te bieden tegen de wind. Kieskeurig bij het kiezen van de partner en nog kieskeuriger bij het kiezen van voedsel. Te kleine en te weinig voedzame prooien zoals knutjes (kleine mugjes) of te grote en onhandelbare libellen laat hij inks liggen. Hoe kan zo’n slimme vogel dan toch zo’n groot koekoeksjong accepteren en groot brengen alsof het zijn eigen jong is? Dat dit uit goedheid gebeurt en een vorm van dankbaar gedrag is, zoals ze vroeger dachten, geloven we allang niet meer. Evenmin denken we dat zijn alarmkreet eigenlijk een vreugdekreet is.

Eén van de trucjes die de koekoek bij haar bedrog gebruikt is het verwijderen van één of meer eieren van de waardvogel. Bovendien zorgt zij voor een goed gelijkend ei. Vroeger dacht men dat het koekoeksvrouwtje eieren in allerlei kleuren kon leggen, van helder lichtblauw (gekraagde roodstaart) tot donker bruin gespikkeld (graspieper). Groen, wit, met vlekjes of streepjes, de mogelijkheden waren onbeperkt.

Het nabootsen van een ei (ei-mimicry) is niet iets dat van nature bij een parasitaire soort hoort. Ook bij dit proces is er sprake van een evolutionaire ontwikkeling. Uitgebreide ei-verzamelingen laten een co-evolutie zien van de eieren van waardvogel en de koekoek. Sterk afwijkende eieren werden zonder pardon uit het nest verwijderd, alleen goedgelijkende eieren werden uitgebroed. Deze jonge vogels legden op hun beurt ook weer goed gelijkende eieren. Als reactie hierop werden eieren van de waardvogels complexer in kleur en tekening zodat valse eieren makkelijker te herkennen waren. Je kunt het vergelijken met de strijd tussen banken en valsemunters. Naarmate men beter wordt in het namaken van het geld komen er meer kenmerken die de kans op ontdekking vergroten. In deze ontwikkeling krijgt vaak iedere vogel een eigen signatuur. Hoe meer variatie in eieren binnen een soort, des te groter de kans dat het valse ei ontdekt wordt omdat het afwijkt van de eieren van juist die vogel.

Behalve de kleur hebben er nog 2 andere aanpassingen aan de eieren plaats gevonden.. Op de eerste plaats is het ei van de parasitaire koekoek veel kleiner dan dat van zijn Amerikaanse soortgenoten met broedzorg (respectievelijk 3, 4 en 10 gr). Daarnaast is de eischaal veel dikker en stugger. Niet kapot te krijgen. Belangrijk bij het leggen maar ook een extra bescherming als een waardvogel het ei kapot wil pikken en verwijderen.

Bij het hele proces is het tijdstip van leggen cruciaal. Het begin van de legperiode varieert sterk omdat dit wordt gesynchroniseerd met dat van de waardvogel. Wordt het ei te vroeg in het nest gelegd, is de kans op ontdekking te groot. In 10 tot 30 procent van de gevallen wordt een geparasiteerd nest door de waardvogel opgegeven. Wordt het ei te laat gelegd, zijn de jongen van de waardvogel eerder uit het ei en voor het koekoeksjong lastiger te verwijderen.
Een van de eerste natuurdocumentaires (The Cuckoo’s Secret (1921) van Edgar Chance) had juist als onderwerp de koekoek en de timing van het leggen. Pas na 4 jaar onderzoek wist Chance zeker dat het koekoeksvrouwtje altijd om de dag en op het einde van de middag legt. Door vervolgens beschikbare nesten te manipuleren zodat er maar één geschikt nest overbleef, kon hij na 4 jaar eindelijk filmen hoe het ei gelegd werd. Op dezelfde manier manipuleert de koekoek nesten van de waardvogels. Soms worden zelfs meerdere eieren verwijderd. Onderzoek laat zien dat 30 % van nesten van waardvogels met voltooide legsels of jonge kuikens wordt gepredeerd door de koekoek. Altijd door vrouwtjes, nooit door mannetjes. Het is dus geen kwestie van honger maar gewoon tactiek om het broedsel te manipuleren.
Want door één of meer eieren te verwijderen komt het koekoeksei zeker als eerste uit. Is het legsel te ver gevorderd is om er nog op te kunnen parasiteren, worden eieren verwijderd om de waardvogel te verleiden opnieuw te beginnen met een broedsel.
Het legmoment wordt dus afgestemd op de waardvogel. Goede timing is hierbij vereist en vrouwtje koekoek houdt geschikte nesten dan ook goed in de gaten. Tijdens de nestbouw maar vooral tijdens de eileg. Hierbij moet ze ervoor zorgen dat ze niet opgemerkt wordt, want als waardvogels een koekoeksvrouwtje signaleren, zijn ze veel alerter op vreemde eieren.
Nesten bij geschikte uitkijkposten (bosopslag) worden dan ook veel vaker geparasiteerd dan nesten in bijvoorbeeld een uitgestrekt rietmoeras waar deze mogelijkheid tot ‘spioneren’ ontbreekt.
koekoek 3In totaal zijn er in Europa meer dan 100 verschillende waardvogelsoorten bekend waarvan echter maar zo'n 45 soorten succesvol zijn in het grootbrengen van een jonge koekoek. De parasiteringsgraad kan variëren van minder dan 1 procent tot soms wel meer dan 80 procent. Welke vogels fungeren als waardvogel? In Engeland zijn dat voornamelijk kleine karekiet (riet), graspieper (hei) en heggenmus (tuin en park). Ook roodborst en witte kwikstaart worden geparasiteerd door de koekoek. Maar dit varieert per land. Roodborst en winterkoning zijn waardvogel in Duitsland, in Nederland worden deze soorten zelden als waardvogel gebruikt. Hier zijn de belangrijkste soorten kleine karekiet, heggenmus, graspieper, gele en witte Kwikstaart, Rietzanger en Bosrietzanger. Sommige ‘koekoekstammen’ zijn inmiddels bij ons waarschijnlijk uitgestorven door de teruggang in aantal broedparen van de waardvogel. Een voorbeeld is de koekoek die de tapuit als waardvogel gebruikte. Een aantal aspecten bepaalt of een vogel geschikt is als waardvogel. Zo moeten ze talrijk zijn, een toegankelijk nest hebben en hun jongen het juiste soort voedsel voeren. Zaadeters en holenbroeders zijn dus geen geschikte waardvogels.

Vogels die vaak belaagd worden door parasitisme gooien opvallend vaak modeleieren uit hun nest. Vogels die daarentegen nog nooit geparasiteerd zijn accepteren ieder ei. Sommige soorten zoals zwartkop, rietgors, vink en fitis zijn zelden gastvogel. Zij verwijderen pijlsnel ieder koekoeksei. Mogelijk zijn ze vroeger wel gastvogel geweest maar hebben ze in de loop der tijd steeds beter geleerd het ene ei van het andere te onderscheiden.
Een uitzondering vormt de heggenmus. Deze accepteert modeleieren en verhoudingsgewijs ook vaak koekoekseieren. Deze eieren hoeven niet eens bijzonder goedgelijkend te zijn en hebben ook (nog) een dunnere schaal. Dit duidt erop dat de heggenmus een relatief recente waardvogel is.

Een vrouwtje koekoek is zeer trouw aan één soort gastvogel, zelfs als deze schaars is zoals geelgors en grauwe vliegenvanger. Bij vrouwtjes die op verschillende waardvogels parasiteren zijn ook kleine genetische verschillen gevonden en lichte afwijkingen in geluid. In één bepaalde biotoop zitten vaak koekoeken van dezelfde ‘ondersoort’.
Het vrouwtje is ook degene die bepaalt hoe het ei eruit ziet, mannetjes paren met verschillende ‘soorten’ koekoeksvrouwtjes. Het lijkt erop dat in drukke, versnipperde biotopen door gebrek aan juiste gastouders ook andere vogelnesten gebruikt (moeten) worden waardoor eieren minder goed lijken. Hierdoor worden meer eieren door waardvogels verwijderd waardoor er minder koekoeksjongen uitgebroed worden. Naast gebrek aan geschikt voedsel en gevaar tijdens de trek is dus ook versnippering mogelijk een van de oorzaken van de achteruitgang van de soort.

Waardvogels hebben weer hun eigen wapens tegen parasitisme. Bij vogels die belaagd worden door parasitisme zien we vaak een ontwikkeling van de eieren (soort handtekening). Ook krijgen deze vogels een grotere variatie in eieren die ze echter wel allemaal herkennen. Ieder vrouwtje heeft hierbij een eigen signatuur waardoor mimicry (nabootsing) moeilijker wordt.
In Afrika is deze wapenwedloop waarschijnlijk al langer aan de gang. De Afrikaanse karekiet (roestflankprinia), de favoriete gastouder van de koekoekswever, heeft een spectaculaire signatuur ontwikkeld. Vrouwtjes leggen als individu steeds hetzelfde soort eieren maar onderling is er een enorme variatie in kleur (wit, rood, olijfgroen en blauw) en tekening. Van stipjes tot grote klodders, van fijne lijntjes tot ingewikkelde kronkels. Ook de verdeling van de tekening over het ei is variabel. De eieren variëren in alle kenmerken, onafhankelijk van elkaar. Bovendien wordt dit gekoppeld aan een hoge mate van afstoting, zelfs als 1 of 2 kenmerken niet kloppen.
(Momenteel hebben overigens steeds meer prinias olijfgroene eieren, de enige kleur die tot nu toe nog niet vervalst is)
Koekoek 6Herkenning van eigen eieren is in dit proces essentieel. Dat er sprake is van herkenning/inprenting blijkt uit het feit dat bij de verhouding 1-1 altijd het valse ei verwijderd wordt. Ook bij de verhouding 1-2 worden beide valse eieren verwijderd. Zelfs bij vervanging van het hele legsel door andere eieren werd het hele broedsel verwijderd. Waarschijnlijk gebeurt inprenting na legsel van het hele broedsel om zoveel mogelijk variaties te herkennen. Omgekeerd werkt het overigens op dezelfde manier: naarmate de vogels minder last heeft van parasitisme, vervlakt de signatuur weer snel. Begrijpelijk want een complexe signatuur heeft nadelen. Zo kost het produceren van een ingewikkelde signatuur meer moeite. Bovendien is de camouflage vaak minder en er is minder bescherming tegen andere gevaren zoals warmte en UV-straling. De handtekening beschermt dus tegen ongewenste koekoekseieren maar geeft tegelijkertijd een verhoogde gevoeligheid voor andere gevaren.


Dubbele mimicry
Tot slot: is het toeval dat de koekoek op de sperwer lijkt? Of is dit ook een vorm van mimicry? Bij twijfel wordt een ei verwijderd als er koekoeken in de buurt gezien zijn. Zo niet dan zijn de vogels wat minder voorzichtig. Het is voor de koekoek dus belangrijk om niet gezien te worden.
Ook kunnen waardvogels zoals de kleine karekiet een koekoek aanvallen, vaak groepsgewijs, waarbij ze de koekoek flink kunnen verwonden. Daarna zijn ze bovendien meer alert en agressiever naar de koekoek toe en vormen ze een soort buurtwacht. Denken ze daarentegen dat er een sperwer overvliegt, schieten ze vaak weg en kan de koekoek zijn gang gaan. Bij paartjes die de koekoek aanvallen blijkt de kans op parasitisme 4x zo klein als bij de vogels die de koekoek als een sperwer beschouwen.
Vorm, kleur, streping op de borst en manier van vliegen als een sperwer zijn allemaal kenmerken van deze parasiet in schaapskleren. Mogelijk is dit ook een verklaring voor de twee kleedvariaties bij het koekoeksvrouwtje. De bruine variant vertoont iets minder gelijkenis met een sperwer. Ook bij andere parasitaire vrouwtjes is het kleed variabel. Onderzoek uit Australië toonde aan dat zelfs bij het kuiken sprake is van een vorm van mimicry waardoor het zonder enige bedenking wordt geaccepteerd door de gastvogel. Dit is al beschreven bij de Vogel van de maand april.

Al met al is het een continue evenwichtsoefening tussen koekoek en gastvogel waarbij gebruik wordt gemaakt van een ingewikkelde trukendoos. Waarschijnlijk is het toch makkelijker om zelf een nest te bouwen en je eigen jongen groot te brengen. Dit verklaart ook meteen waarom slechts 1% van de vogelsoorten broedparasiet is.

Broedparasitisme zien we overigens ook bij andere dieren zoals koekoekshommels en -wespen. En ook het gentiaanblauwtje, een prachtig vlindertje, fladdert weg terwijl knoopmieren haar larven grootbrengen.
Vogels kunnen overigens ook op eigen soort parasiteren. Zo zie je bijvoorbeeld dat de waterhoen vaak eieren legt in andere nesten. Op die manier heb je geen eigen territorium nodig en krijg je een goede spreiding waardoor je minder kwetsbaar bent bij predatie.

Bovenstaande is een samenvatting van het boek ‘De koekoek’ van Nick Davies. Een prettig leesbaar boek dat duidelijk maakt dat het hele fenomeen broedparasitisme vele malen ingewikkelder is dan men zich misschien realiseert. Daarnaast blijven er nog vele vragen over de koekoek onbeantwoord. Want juist bij vogels die groot worden gebracht door een waardvogel kan men zich afvragen hoe ze een ‘echte’ koekoek worden. Wie leert ze hun eigen roep, hoe kennen ze hun eigen trekroute? Het kan bijna niet anders dan dat dit opgeslagen is in hun genetisch materiaal. Mogelijk zal het onderzoek van onder andere Raymond Klaassen hier op den duur meer over aan het licht brengen.

Foto's: Jan Wolfs

Bronnen:
De koekoek, Nick Davies
Het ei, Tim Birkhead
Sovonnieuws 2014-2, Raymond Klaassen
www.sovon.nl/nl/koekoek
www.sovon.nl/nl/content/kennisoverzicht-koekoek
www.bto.org/science/migration/tracking-studies/cuckoo-tracking